Xitôkinin - Cytokinin: Và những điều bạn nên biết

Nội dung chính

1. Xitôkinin (Cytokinin) là gì? Nguồn gốc Xitôkinin (Cytokinin).

2. Công thức cấu tạo của Xitôkinin (Cytokinin)

3. Đặc tính sinh lý của Xitôkinin (Cytokinin)

4. Các loại Xitôkinin (Cytokinin) thông dụng:

4.1. Các loại Xitôkinin (Cytokinin) tự nhiên

4.2. Các loại Xitôkinin (Cytokinin) tổng hợp

4.3. Tính chất của của một số Xitôkinin (Cytokinin) thông dụng:

5. Ứng dụng của Xitôkinin (Cytokinin) trong sản xuất nông nghiệp

Xitôkinin (Cytokinin) là gì? Nguồn gốc Xitôkinin (Cytokinin).

Xitôkinin (Cytokinin) là nhóm hormone sinh trưởng thực vật được phát hiện sau auxin và gibêrelin. Đây là một trong những chất kích thích sinh trưởng quan trọng, có ảnh hưởng lớn đến quá trình phân chia và phát triển tế bào.

Xitôkinin tự nhiên đầu tiên được tách chiết thành công vào năm 1963 bởi Letham và Miller từ hạt ngô, ở dạng kết tinh có tên là zeatin – có hoạt tính mạnh hơn kinetin từ 10 đến 100 lần. Sau đó, người ta đã tìm thấy Cytokinin ở nhiều loài thực vật khác nhau, khẳng định vai trò thiết yếu của chúng trong sinh trưởng cây trồng.

Trong cây, Xitôkinin chủ yếu được tổng hợp tại ngọn rễ và hạt đang phát triển. Sau khi hình thành, nó được vận chuyển lên thân qua mô gỗ, tác động đến các cơ quan phía trên.

Vai trò chính của Xitôkinin là kích thích sự phân chia tế bào. Trong môi trường nuôi cấy mô, tác dụng của Xitôkinin đối với sự phát triển của tế bào phụ thuộc vào tỷ lệ giữa Xitôkinin và Auxin. Tỷ lệ này quyết định hướng chuyên hóa của mô: tỷ lệ cao thúc đẩy hình thành chồi, tỷ lệ thấp nghiêng về phát triển rễ.

Một số dạng Xitôkinin phổ biến trong cây gồm: Zeatin (phổ biến nhất), 2iP (6-dimethylallylamino purine). Ngoài ra, các dạng tổng hợp thường dùng trong nuôi cấy mô và nông nghiệp gồm: Kinetin, Benzyl Adenine (BA hoặc BAP) và Thidiazuron (TDZ).

Công thức cấu tạo của Xitôkinin (Cytokinin)

Cytokinin không phải là một hợp chất đơn lẻ, mà là một nhóm hormone thực vật có cấu trúc chung là các dẫn xuất của purine, thường gắn với một chuỗi bên (side chain) tại vị trí N6 trên nhân purine.

Cytokinin có khung cơ bản là adenine (C₅H₅N₅), tức là một nhân purine có nhóm amin (-NH₂) ở vị trí C6.

Tại vị trí N6, cytokinins được gắn thêm một chuỗi alkyl hoặc aromatic → tạo ra các dạng cytokinin khác nhau.

Có nhiều loại Xitôkinin (Cytokinin) khác nhau, quan trọng nhất là kinetin và zeatin.

Đặc tính sinh lý của Xitôkinin (Cytokinin)

Xitôkinin (Cytokinin) kích thích sự phân bào qua đó kích thích sự sinh trưởng của tế bào

Xitôkinin (Cytokinin) là một trong những hormone sinh trưởng quan trọng nhất trong thực vật, nổi bật với vai trò kích thích sự phân chia tế bào – nền tảng cho sự sinh trưởng và phát triển của cây. Tác dụng đặc trưng của Xitôkinin là thúc đẩy quá trình tổng hợp axit nucleic (DNA, RNA) và protein, từ đó kích hoạt mạnh mẽ quá trình phân bào, giúp mô và cơ quan của cây phát triển nhanh chóng.

Một trong những ảnh hưởng nổi bật nhất của Xitôkinin là khả năng điều khiển sự hình thành và phân hóa các cơ quan thực vật, đặc biệt là sự phân hóa chồi non. Trong nuôi cấy mô thực vật (in vitro), người ta đã xác định rõ vai trò của tỷ lệ auxin và Xitôkinin trong việc quyết định sự phát triển của rễ hay chồi:

Auxin cao – Xitôkinin thấp → thúc đẩy hình thành rễ
Xitôkinin cao – Auxin thấp → thúc đẩy hình thành chồi

Sự cân bằng này cũng đúng với cây trồng nguyên vẹn, không chỉ riêng trong môi trường nuôi cấy.

Không chỉ dừng lại ở việc kích thích phân bào, Xitôkinin còn tương tác với auxin để điều phối sinh trưởng tổng thể. Một trong những biểu hiện rõ rệt là Xitôkinin ức chế hiện tượng ưu thế ngọn, tức là làm cho cây phân cành nhiều hơn, thay vì chỉ phát triển một đỉnh sinh trưởng chính.

Ngoài ra, Xitôkinin còn tham gia vào quá trình điều hòa trao đổi chất trong cây:

Kích thích tổng hợp axit nucleic, protein và chlorophyll
Thúc đẩy quang hợp, sinh trưởng mô, và duy trì tính trẻ hóa của tế bào

Trong ứng dụng thực tế, để tăng hệ số nhân giống, người ta thường tăng nồng độ Xitôkinin trong môi trường nuôi cấy ở giai đoạn tạo chồi, giúp tăng số lượng chồi non mọc ra. Cần lưu ý, rễ cây chính là nơi tổng hợp Xitôkinin chủ yếu, do đó khi rễ phát triển mạnh, lượng Xitôkinin tăng lên, kéo theo sự phát triển mạnh mẽ của chồi trên mặt đất.

Xitôkinin (Cytokinin) làm chậm quá trình hoá già của tế bào, mô

Xitôkinin (Cytokinin) không chỉ nổi bật với khả năng kích thích phân bào mà còn đóng vai trò quan trọng trong việc làm chậm quá trình hóa già (lão hóa) của tế bào và mô thực vật. Một trong những đặc tính sinh lý quan trọng của Xitôkinin là kéo dài tuổi thọ của các cơ quan thực vật, đặc biệt là lá và chồi non.

Hiệu quả này có thể được quan sát rõ rệt trong thực tiễn: khi một cành giâm ra rễ, hệ rễ mới sẽ bắt đầu tổng hợp Xitôkinin nội sinh, giúp duy trì độ tươi xanh và kéo dài thời gian sống của lá trên cành giâm lâu hơn so với cành chưa ra rễ. Điều này là do Xitôkinin tăng cường vận chuyển các chất dinh dưỡng đến các mô lá, duy trì hoạt động trao đổi chất và làm chậm lại quá trình phân hủy diệp lục – một dấu hiệu quan trọng của sự lão hóa.

Trên cây trồng nguyên vẹn, nếu bộ rễ sinh trưởng khỏe mạnh, lượng Xitôkinin sản sinh ra sẽ duy trì sự trẻ trung và hoạt động sinh lý tích cực của toàn bộ cây, đặc biệt là phần trên mặt đất như lá, chồi, hoa. Ngược lại, nếu bộ rễ bị tổn thương hoặc yếu kém, lượng Xitôkinin giảm sút rõ rệt, khiến cây già nhanh, lá úa sớm và chồi ngừng phát triển.

Như vậy, có thể thấy Xitôkinin giữ vai trò quan trọng trong việc "kéo dài tuổi xuân" cho cây trồng, giúp cây duy trì trạng thái sinh trưởng khỏe mạnh, năng suất ổn định và tăng khả năng hồi phục khi gặp điều kiện bất lợi.

Xitôkinin (Cytokinin) ảnh hưởng đến sự nảy mầm của hạt và củ

Xitôkinin (Cytokinin) trong một số trường hợp ảnh hưởng lên sự nảy mầm của hạt và của củ. Vì vậy nếu xử lý Xitôkinin (Cytokinin) có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ và chồi ngủ.

Các loại Xitôkinin (Cytokinin) thông dụng:

Các loại Xitôkinin (Cytokinin) tự nhiên

Ngày nay, nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng Kinetin – từng được xem là một Xitôkinin tự nhiên – thực chất không phải là hợp chất được cây tổng hợp trực tiếp trong điều kiện sinh lý bình thường, mà là sản phẩm được hình thành do sự tái sắp xếp cấu trúc hóa học từ các phân tử khác (Hecht, 1980). Tuy nhiên, một số hợp chất có cấu trúc tương tự Kinetin vẫn được tìm thấy trong thực vật dưới dạng tự do hoặc liên kết với nhóm glucoside hoặc riboside (Entsch và cộng sự, 1980).

Hiện nay, có ít nhất ba loại Xitôkinin tự nhiên phổ biến được công nhận và ứng dụng, đặc biệt trong kỹ thuật nuôi cấy mô thực vật, bao gồm:

Zeatin
Tên hóa học: 4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylaminopurine, hoặc 6-(4-hydroxy-3-methylbut-2-enyl)-aminopurine, hoặc 2-methyl-4-(1H-purine-6-ylamino)-2-buten-1-ol
→ Đây là Xitôkinin tự nhiên mạnh nhất, được tìm thấy trong nhiều loài thực vật như ngô, đậu, lúa mì,…
2-iP (IPA – Isopentenyladenine)
Tên hóa học: N6-(2-isopentyl)adenine, hoặc 6-(3-methyl-2-butenylamino)purine
→ Có mặt trong nhiều mô thực vật, đặc biệt ở rễ, đóng vai trò kích thích phân chia tế bào.
Dihydrozeatin
Tên hóa học: 6-(hydroxy-3-methyl-trans-2-butenyl)aminopurine
→ Là dạng hydro hóa của Zeatin, có hoạt tính sinh học ổn định và bền vững hơn.

Các loại Xitôkinin (Cytokinin) tổng hợp

Do các Xitôkinin tự nhiên như Zeatin và 2-iP có giá thành cao, khó tổng hợp với số lượng lớn nên trong thực tiễn, người ta thường sử dụng các Xitôkinin tổng hợp, đặc biệt trong nuôi cấy mô, vi nhân giống, nghiên cứu sinh lý thực vật. Một số loại phổ biến gồm:

Kinetin
Tên hóa học: 6-furfurylaminopurine, hoặc N-(2-furanylmethyl)-1H-purine-6-amine
→ Là Xitôkinin tổng hợp đầu tiên được phát hiện, có khả năng chống lão hóa mạnh, giúp duy trì sự xanh tươi của lá.
BAP (BA – 6-Benzylaminopurine)
Tên hóa học: 6-benzylaminopurine, hoặc benzyladenine
→ Là loại Xitôkinin tổng hợp được sử dụng nhiều nhất nhờ hiệu quả cao và giá thành hợp lý, thường dùng để kích thích hình thành chồi trong nuôi cấy mô.
TDZ (Thidiazuron)
Tên hóa học: 1-phenyl-3-(1,2,3-thiadiazol-5-yl)urea
→ Có hoạt tính Xitôkinin cực mạnh, đặc biệt hiệu quả trong việc kích thích chồi và tái sinh mô, ngay cả với các loài cây khó nhân giống.

Tính chất của của một số Xitôkinin (Cytokinin) thông dụng:

Tên chất	Viết tắt	Trọng lượng phân tử	Dung môi	Nhiệt độ bảo quản
Tên chất	Viết tắt	Trọng lượng phân tử	Dung môi	Dạng bột	Dạng lỏng
Adenine	ADE	135.1	1.0 HCI	-	2-8^oC
6-Benzylaminopurine	BAP	225.3	1N NaOH	-	2-8^oC
Zeatin	ZEA	219.2	1N NaOH	0^oC	0^oC
6-(3-methyl-2-butenylamino)purine	2-iP	203.2	1N NaOH	0^oC	0^oC
Kinetin	KIN	215.2	1N NaOH	0^oC	0^oC
1-phenyl-3(1,2,3 thiadiazol-5-yl)	TDZ	220.2	DMSO	-	2-8^oC
1,3-Diphenylurea	DPU	212.3	DMSO	-	2-8^oC

Ứng dụng của Xitôkinin (Cytokinin) trong sản xuất nông nghiệp

Sử dụng dung dịch nước dừa (dung dịch nước dừa có chứa dinh dưỡng và Xitôkinin (Cytokinin) tự nhiên) ngâm hạt vừng trước khi gieo và phun lên lá của cây vừng (Sesamum indicum L.) đã làm cho quá trình sinh trưởng (tỷ lệ nảy mầm của hạt, diện tích lá, trọng lượng tươi và trọng lượng khô), năng suất (số quả/cây, số hạt/cây, trọng lượng hạt / cây, trọng lượng 1.000 hạt), phẩm chất hạt (hàm lượng lipit, protein, gluxit) đã được cải thiện.

Điều khiển số lượng hoa đực, hoa cái theo ý muốn: Nếu nuôi cây đơn tính từ cây con mà chỉ để lại lá, loại trừ rễ thì cây sẽ tạo nên 85 - 90% là cây đực. Còn ngược lại nếu rễ phát triển và loại bỏ lá thì đa phần là cây cái. Như vậy thì lá có khả năng biểu hiện tính đực, còn rễ cây biểu hiện tính cái. Trong điều kiện vừa có rễ vừa có lá tức là có sự cân bằng về giới tính. Nếu người ta tách phôi rồi nuôi cấy trong môi trường nhân tạo và trong môi trường chỉ bổ sung GA thì có 95 - 100% là hoa đực. Còn nếu chỉ có Xitôkinin (Cytokinin) thì 95 - 100% là hoa cái.

Ví dụ: Trên các cây họ Bầu bí như bí ngô, bí đao, mướp, dưa lê, dưa chuột, dưa hấu.

Sự hình thành quả và quả không hạt: Sau quá trình thụ phấn, thụ tinh thì quả bắt đầu được hình thành và sinh trưởng nhanh chóng. Sự lớn lên của quả là do sự phân chia tế bào đặc biệt là do sự dãn nhanh của tế bào trong bầu. Sự tăng trưởng kích thước, thể tích của quả một cách nhanh chóng là đặc trưng sự sinh trưởng của quả.

Ví dụ một quả táo tây có thể tăng thể tích 6000 lần trong 20 tuần lễ sinh trưởng. Sự sinh trưởng nhanh chóng như vậy là do được điều chỉnh bằng phytohoocmon xuất hiện trong phôi hạt. Trong đó vai trò của Xitôkinin (Cytokinin) và sự sinh trưởng của quả là rất lớn.Trong quả non mới hình thành có chứa nhiều Xitôkinin (Cytokinin). Xitôkinin (Cytokinin) kích thích sự phân chia tế bào. Vì vậy trong giai đoạn sinh trưởng đầu của quả Xitôkinin (Cytokinin) có vai trò rất quan trọng. Việc sử dụng Xitôkinin (Cytokinin) cũng có thể làm tăng kích thước của quả như auxin và GA.Ví dụ: táo, chanh, cam nho…

Điều khiển sự già hóa bằng kỹ thuật trồng trọt và sử dụng citokinin: Phân bón và nước là hai yếu tố quan trọng quyết định tốc độ già hoá của cơ quan và của cây. Phân đạm và nước sẽ làm cây sinh trưởng mạnh, đâm chồi nảy lộc nhiều và kéo dài thời gian sinh trưởng, ra hoa kết quả chậm lại. Hạn và bón vôi sẽ làm cây chóng già, ra hoa kết quả sớm vì rút ngắn thời gian sinh trưởng. Để điều khiển sự ra hoa của cây hoa, cây cảnh người ta thường tác động đến bộ rễ vì rễ là cơ quan tổng hợp Xitôkinin (Cytokinin) - hoocmon hoá trẻ. Kỹ thuật đảo quất rất quen thuộc đối với các nhà làm vườn trồng quất cảnh. Muốn ra hoa kết quả đồng loạt và dúng vào dịp tết nguyên đán, người ta tiến hành đảo chúng, quật lên khỏi mặt đất nhằm mục đích là hạn chế sự sinh trưởng của rễ - tức là hạn chế nguồn dinh dưỡng từ đất và đặc biệt là hạn chế nguồn Xitôkinin (Cytokinin) được tổng hợp trong rễ. Thiếu Xitôkinin (Cytokinin), các chồi ngừng sinh trưởng và chuyển sang phân hoá hoa. Để cho cây chóng ra hoa, người ta thường xiên vào rễ hoặc cắt bớt rễ cũng nhằm mục đích như vậy.

Làm chậm sự già hoá của rau bằng cách kết hợp với một số loại khác: Các loại rau xanh sau khi thu hoạch rất nhanh bị hỏng, giảm phẩm chất. Hàm lượng diệp lục và protein bị giảm nhanh. Xitôkinin (Cytokinin) và các retardant sinh trưởng sẽ kìm hãm sự già hoá của sau trong khi bảo quản.

Bắp cải: Người ta phun benzyl adenin (BA) nồng độ 20 - 40 ppm ngay sau khi thu hoạch thì có thể giữ được màu xanh (hàm lượng diệp lục) lâu hơn bắp cải không xử lí. Thời gian bảo quản này có thể kéo dài vài ngày, thậm chí 2 -3 tuần.
Xà lách: Lá xà lách bị úa vàng rất nhanh sau khi thu hoạch. Phun BA nồng độ 2,5 - 10 ppm có thể giữ lá xà lách tươi và xanh trong 3 - 5 ngày. Có thể sử dụng CCC và SADH ở nồng độ 10 - 50 ppm cũng có hiệu quả kéo dài thời gian bảo quản xà lách 5 - 10 ngày.
Súp lơ: Với súp lơ sau khi thu hoạch việc hoá vàng và rụng các lá làm giảm phẩm chất. Ở Mỹ người ta sử dụng phối hợp dung dịch 10ppm BA và 50ppm 2,4D và bảo quản ở 9^oC thì sau 28 ngày súp lơ còn giữ nguyên màu xanh.
Cần tây: Người ta phun BA nồng độ 10 ppm có thể bảo quản được 22 ngày. Còn nếu xử lý BA bảo quản ở 4^oC thì thời gian kéo dài đến 40 ngày.

Kìm hãm sự già hoá của quả: Sự chín của quả cũng biểu hiện quá trình hóa già của quả. Việc kéo dài thời kỳ chín của quả tức kìm hãm sự già hoá của chúng có ý nghĩa quan trọng trong bảo quản quả tươi cũng như thuận lợi cho thời vụ thu hoạch quả. Chất điều hòa sinh trưởng là phương tiện kéo dài sự chín của quả. Ví dụ: cam, chanh, hồng…

Kéo dài đời sống của hoa cắt: Hoa sau khi cắt khỏi cây sẽ rất chóng tàn. Tốc độ hoá già tuỳ thuộc vào từng loại hoa cắt. Việc ngăn chặn sự hoá già, kéo dài thời gian tồn tại của hoa cắt là một yêu cầu thực tiễn. Ví dụ: Hoa mõm chó người ta sử dụng Xitôkinin (Cytokinin) và các dẫn xuất của nó là có hiệu quả nhất, kéo dài thời gian cắm hoa này lên 10 ngày so với đối chứng không xử lí là 4,7 ngày.

Sử dụng auxin và Xitôkinin (Cytokinin) để điều khiển sự phát sinh cơ quan (rễ, chồi) trong nuôi cấy mô:

Để nhân nhanh invitro, trong giai đoạn đầu cần phải điều khiển mô nuôi cấy phát sinh thật nhiều chồi để tăng hệ số nhân. Vì vậy người ta tăng nồng độ xytokinin trong môi trường nuôi cấy.
Để tạo cây hoàn chỉnh đưa ra đất người ta tách chồi và cấy vào môi trường ra rễ trong đó hàm lượng auxin được tăng lên.